环境对茶树物质代谢的作用

 

第一节 光照与茶树的物质代谢

 

光照在茶树物质代谢中的作用物质代谢是完成能量代谢的重要环节，只有绿色器官——叶片才能真正担负起这个复杂的代谢任务，叶细胞叶绿体中的叶绿素是接受光能的受体，正是这类色素巧妙地把光能转化为化学能，为一切生命活动提供能源。

 

茶树是叶用作物，充分认识叶组织的功能及其对茶树体生理生化过程的重要作用，在理论和实践上，都是十分必要的。

 

茶树叶片中除叶绿素外，还含有类胡萝卜素。它在茶树光合作用中起辅助色素作用，对茶叶品质有一定影响，因为它不仅同其它萜烯类有生源的紧密联系，而且是茶叶加工过程中形成茶香的重要组分。

 

由于不同的色素吸收光谱不同，光质也将影响茶树的物质代谢。茶树对可见光中的红橙光吸收最多，其次是对蓝紫光的吸收，这些波长提供能量的作用也最大。采用塑料遮荫纱可提高产量18－26%；品质成分全氮量由不遮荫的4.31%提高到5.14%；茶多酚的含量由不遮荫的14.0%下降到11.7%。

 

光照与茶树的C、N代谢

 

糖是光合作用的初始产物，多酚类是糖分解转化的二级代谢产物，光对糖类、多酚类代谢均有很重要的影响。一般情况下，茶树受日光的照射，受光时高，碳素同化量也高。在茶树体内则表现为高浓度的多酚类化合物的累积，儿茶素特别是酯型儿茶素有最大量的积累。 在茶树生长最活跃，物质代谢最旺盛的幼嫩芽梢有种类最齐全、数量最丰富的儿茶素。

 

在茶树多酚类合成代谢中，光是必要的，光在黄烷醇的生物合成和累积过程中起双重作用，其一是光为二级代谢的进行提供必要的先质（例如糖）；其二是光对温度效应起调控作用，直接影响着酶活性的变化，特别是对酯型儿茶素生物合成的重要酶系的活性影响显著，此外，光照还有利于茶树体内PAL活性的提高，从而有利于儿茶素的合成；当然，光照还能加速儿茶素的降解，直接影响儿茶素在茶树体内的存在量。

 

茶多酚在茶树叶片中的积累量，一般都高于其它器官，这由叶片特殊代谢机能所决定的。由于茶多酚处于生物合成与生物氧化降解的动态平衡之中。日光的强度和光质的差异是影响两者动态平衡的主要环境因素。

 

根据同位素示踪试验：标记的多酚类化合物经机体代谢后，分布于其它代谢产物中，如二氧化碳、木质素等。据前苏联学者（1959年）用幼龄茶树的离体枝条研究茶多酚分解代谢发现，发现约有80%的放射性出现在CO2中，表明绝大部分的多酚类化合物都参与了分解代谢。 蛋白质、氨基酸、咖啡碱是茶叶中重要的生化成分 。茶氨酸代谢与儿茶素代谢是互相沟通、互相制约的。谷氨酰胺与咖啡碱的代谢也密切相关。

 

一般地，光强度和日照量大，有利于碳素代谢，不同程度地抑制含氮化合物的代谢，红橙光有利于二氧化碳的同化与糖类的合成，而蓝紫光能促进蛋白质的合成。凡有利于氮代谢的多种光照因素，必然有利于茶叶中含氮化合物－氨基酸、咖啡碱等的积累。

 

在光照下，茶鲜叶中谷氨酰胺会分解为谷氨酸，而谷氨酸是茶氨酸合成的前体。在弱光下或一定光强下，谷氨酸大量积累，酶促作用加速茶氨酸的合成；在强光下，一定浓度的茶氨酸受光易分解。高档鲜叶茶氨酸含量较高，中、低、档鲜叶茶氨酸含量较低。 茶氨酸是根部生物合成的产物，随地上部分的生长，茶氨酸输送到正在生长的叶组织，为正在进行的细胞分裂提供氮素营养，如果此时光合作用旺盛，茶氨酸的分解代谢加速，其碳架积极参与多酚类或其它相关物质的代谢，因此大量累积了有机碳化合物，茶氨酸的累积相应降低；反之，降低碳素同化作用，就能直接提高茶氨酸的含量，遮光能提高氨基酸含量的原因就在于此。

 

茶叶的有机物大致可分为两大类，一类为含氮化合物（如蛋白质，氨基酸，咖啡碱等），其余为不含氮化合物，统称为碳水化合物及其代谢产物，（如淀粉、糖纤维素、茶多酚等）。碳/氮比是指碳的总量与氮的总量之比。茶树鲜叶中含碳量约为11%，含氮量约为5%，因此茶叶的碳氮比（C/N）约为2～3。通常这个比值波动较大，一是因为光合作用随光照条件而变化，合成积累的碳水化合物有所不同；其二是光照导致氨基酸分解的速率不同，致使体内的氨基酸含量随光照条件而改变。

 

茶树最具饮用价值的器官是正在分生生长的幼嫩芽叶，在此阶段芽和叶主要靠根部运送氮素，老叶输送碳素以供滋养成长，就是说“代谢库”的作用占主导作用，一旦芽叶成熟老化定型便向“代谢源”转化，成为新生芽叶有机养料的供应器官，从此饮用价值降低，甚至没有饮用价值。

 

“代谢库”占主导地位的芽叶便含有最高浓度的儿茶素和氨基酸。从“代谢库”过渡到“代谢源”的过程，也是儿茶素、氨基酸的浓度逐步降低的过程，毫无疑问，也是品质下降的过程。

 

适度遮光能改善品质，是产茶国家常用的农用措施，对叶用作物的茶树有其经济意义。适度遮光措施，其实质是人为地调节“代谢源”与“代谢库”的相互关系，从而能调节碳氮代谢的动态平衡。增加氮素，有利于茶氨酸的积累。

 

在生产上适度遮光，特别对夏秋茶的品质改善是有积极意义的，但过度遮光是不宜的，既影响品质，也影响产量。

第二节 温度与茶树的物质代谢

茶树是一种喜温的常绿作物，对温度有一定的要求，温度过高或过低都不利于生长。试验结果指出：茶树与其他植物相似，其生长速度在0～35℃范围内基本符合Van’t Hoff定律，即温度每提高10℃，生长速度就增加一倍，或Q10=2。茶树光合作用速度在10 ～ 20℃时,Q10＝1.86；20～35℃时,Q10=1.21；在10～ 26℃时（p140),Q10＝2.25。这就是说，温度对茶树碳素代谢的影响是显而易见的。

注： Q10 即呼吸温度系数，指在生理温度范畴内，温度升高10℃时，呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值。它反映呼吸速率随温度变化的程度。

一般而言，在茶树生长适温范围内，温度提高可提高酶系的催化效果，提高有机物运输速率，增强呼吸作用强度，从而提高机体的同化强度，促进生长 。茶树的糖代谢进行得最旺盛累积干物量最多是在高温的7－8月份，也正是光合作用强度达到最高峰的季节 。

糖代谢是其它物质代谢的基础，糖的累积为呼吸作用提供了足够的基质，更为二级代谢产物－多酚类的形成提供大量的先质。

多酚类是从糖代谢的中间产物如环己六醇、莽草酸等进一步合成的；另一方面糖的分解代谢为活体内一切生理活动提供能量。在气温较高呼吸强度较大的季节，有利于多酚类的合成 。

据浙江大学茶学系研究结果，一芽三叶中氨基酸含量以幼嫩茎部分最高，但上午凌晨日出前的含量与正午强光高温下相比，幼茎部分茶氨酸浓度几乎下降了一半，一芽三叶氨基酸总含量约降低了15%，这与高温（强光）加速了茶氨酸的分解有关。

用14C同位素的示踪试验结果表明：光照能加速茶氨酸的分解，有机碳14C能很快参与糖与多酚类的合成代谢，而遮光能延缓这种代谢的进程。

茶树体内的氨基酸受温度的影响也表现在季节性差异上，如一芽三叶新梢氨基酸含量春季最高、秋季次之，夏季最低。

茶树在一个半年生长周期内生长发育有阶段性变化。前期（春茶期）以营养生长为中心，生长势最强的器官是新生的顶芽，氮素营养物质的自然运输分配在生长中心的新芽梢。

新梢萌发的夏秋季节，营养生长与生殖生长齐头并进，生殖生长的花果（当年的花芽，隔年的茶果）和营养生长的夏、秋新梢必须共同分配由根部输送的氮素，这种由于茶树本身的竞争性分配氮素营养可能是夏秋茶氨基酸含量往往比春梢低得多的原因之一。

第三节 水、肥与茶树物质代谢

茶树是耐荫喜湿的多年生叶用作物，茶园水肥的多少直接影响茶树的生育与茶叶的产量和品质。

茶树生长所要求的土壤含水量以田间持水量的70～90％最为适宜，一旦土壤相对含水率低于70％，对茶树生长和代谢将产生不利影响。

缺水对光合作用的影响：遭遇水分亏缺的茶树，由于细胞膨压下降，气孔关闭，进入叶片中的CO2量减少，同时缺水也降低了原生质的水合作用，从而导致光合强度及合成代谢减弱。如茶树缺水2%，光合强度则下降5%；失水10～12％时，光合作用明显受到抑制；当缺水叶片临近萎蔫时，光合作用下降到72％左右，光合作用的变化直接影响到茶树体内干物质的积累。

缺水对多酚类代谢的影响

水分胁迫首先使细胞膜透性遭受破坏，同时破坏酶间隔，直接影响酶的活性，缺水导致茶树体内许多种酶活性下降，从而影响茶树多种生理过程。
认为水分胁迫增强时，合成作用削弱，分解作用提高，导致多酚类含量降低。
因此茶树在干旱气候条件下，进行灌溉措施是保证茶叶高产优质的必要措施。

水分对氮素代谢的影响

水分代谢与氮素代谢在茶树的物质代谢过程中是密切相联的，含氮代合物的代谢需要根部源源不断地通过根部以水分为介质吸收和运输氮。
水的代谢失调，含氮有机物的代谢也必受影响。茶树遇到干旱，蛋白质合成受阻，而分解作用却加强，茶多酚和氨基酸等内含成分含量减少，最终导致茶叶减产和品质下降。

氮肥与茶树物质代谢

氮肥对茶叶碳氮代谢平衡影响明显，能提高含氮物质的含量，降低多酚类的含量。施氮肥后各品种茶树叶片叶绿素含量，包括叶绿素a和b，均比对照高，淀粉含量也上升，但可溶性糖的含量略有下降。这表明一方面氮素供应促进了光合碳的同化，而另一方面体内氮代谢的加强又消耗了较多的光合产物。由于氮供应的增加和光合碳同化的加强，各种氮化物的合成得到了相应的促进，其中总氮、非还原氮和游离氨基酸氮增加的幅度较大，而蛋白质的变化则没有明显的变化规律。

另外，随着氮肥用量的增加，茶叶中的氨基酸含量呈平行的增长。在高氮时茶氨酸和精氨酸呈直线上升，其最高含量可达氨基酸总量的80%左右，茶氨酸和精氨酸可谓是茶树氮源的贮备形态。而且，精氨酸对氮源的盈缺反应最为灵敏。

秋冬施肥与茶树的物质代谢

有研究表明，在杭州10月份入秋后，根系活力逐渐增加，光合产物逐步向地下部运输，并与根系吸收的氮素合成贮藏物质。因此秋冬适量施肥对茶树的越冬和对春茶的物质准备是有利的。
秋冬适量施肥不但可以增强光合强度外，还可促进茶树的生长过程，秋冬季施肥可使茶树越冬叶的绝对量占优势，生长又较健壮，使春芽萌发所需的碳素营养可由越冬叶提供，并可使春茶新梢中的氨基酸含量显著提高，提升春茶品质。

在等氮等磷量的情况下，对单施化肥（硫铵作追肥，过磷酸钙作基肥）和化肥配施有机肥（硫铵领先追肥，菜籽饼作基肥），经5a(annual, 年)连续施用后分析茶叶品质的结果表明，化肥配施有机肥可提高茶叶特别是春茶的氨基酸含量。

磷是能量代谢和物质代谢不可缺少的元素。茶树在年生长周期内生长与物质代谢的高峰阶段（一般是7-9月份），也是茶树根系吸收磷肥和磷的运转最旺盛的季节。由此可见，磷肥的施用能提高光合作用强度，有利于碳化合物特别是多酚类物质的积累。

磷对茶叶品质的影响是很显著的。由于多酚类是由糖转化而来的，且磷能促进光合作用提高糖的含量，因而磷有利于茶叶多酚类的形成。尤其是茶树夏季生长旺盛时期缺磷会影响糖转化为多酚类导致叶片中糖的积累，从而促进花青素的形成，花青素含量多会增加茶叶苦味，影响茶叶品质。

钾的生理作用与磷氮不同，不是细胞的组成元素，有90%的钾呈游离态或可溶性盐类存在于液泡线粒体和叶绿体中，因此钾在茶树中移动性强，往往朝生育旺盛位置运送。

钾为许多酶的激活剂，它与酶的合成和活性变化有关。缺钾时，酶不能起正常的催化作用，如茶氨酸的合成需要钾的激活，钾在茶树体内的含量与氨基酸总量和茶氨酸的含量成正相关。钾离子还可以调节气孔运动，促进光合作用，从而有利于糖类和多酚类的形成，增强茶树抗逆性。
钾肥在促进利用氮元素方面有重要的意义，这说明钾的增产效果表现在与氮肥用量的平衡关系上，不能孤立地单从钾的反应上去理解。

肥料种类和形态对茶梢化学成分影响: 施氮比不施肥的氨基酸含量约提高2.5倍；配施磷、钾肥效果更好，氨基酸含量约提高2.3-3.1倍，但NO3-N含量比例高的复合肥，在等氮量的情况下，茶梢的氨基酸含量不及NH4-N型混合肥，表明茶树的喜铵特性和氮、磷、钾配施对提高茶树氮素代谢的作用，并可明显提高茶叶汁液浓度，增强茶树的抗性。

第四节 地理状况与茶树的物质代谢

土壤条件与茶树物质代谢

1 土壤类型与物理性质对茶树物质代谢的影响
长江三峡地区优质茶园主要分布在砂页岩、泥质砂岩发育的钾硅质铁铝土(siallitic ferrallisols)和花岗岩母质发育的硅铝质铁铝土(potash-silicic ferrallisols)上，而劣质茶园则主要分布在石灰岩、白云岩和第四纪红色粘土母质发育的硅铁质铁铝土(siferric ferrallisols)上。

土层厚度、土体构型和土壤质地等物理性状对茶叶品质也有重要影响。一般认为，土层厚度大于1m，上部质地轻（砂质、砂壤质），下部为中壤质，无粘盘层或铁锰硬盘层，排水良好，团粒结构较多的土壤最有利于高品质茶叶的生成。

茶树品种相同，大气候、海拔、地形、坡度与管理措施相似的茶园土壤砂粒（sand 2-0.05mm）与茶叶氨基酸呈极显著正相关，粘粒（胶泥土clay <0.002mm）则与氨基酸含量呈极显著负相关，这说明土壤质地主要是通过影响茶叶的氨基酸含量改变茶树氮素代谢强度而影响茶叶品质。

2 土壤pH值和有机质与茶树物质代谢的关系

茶树是喜酸性土壤的植物，适宜的pH值上限为6.0-6.5，超过这一范围就难以生长，但pH值下限不明显，4.0以下仍能良好生长。但是从提高茶叶品质的角度来看，茶园土壤的pH值不应太低，pH值在5.0-6.5之间时可获得较好的茶叶品质，如印度阿萨姆茶区土壤的pH值为5.4-6.0，斯里兰卡为6.0-7.0，日本为6.0左右，前苏联为5.0-5.5。一般地，pH值在6.0-6.5之间较有利于茶叶品质成分的形成。

纬度与茶树的物质代谢

地理纬度不同伴随日照（时数、强度、光谱等）、气温和降水量等气候条件的变化，对茶树的物质代谢有明显的影响。

一般而言，纬度偏低茶区的特点是年平均气温高，地表接受的光辐射量也较多，年生长期也较长，往往有利于碳素代谢，因而对茶叶品质有重要作用的多酚类易于形成积累，而含氮化合物含量相对较低；纬度较高的偏北地区，呈相反趋势。

我国茶区分布而言，最北茶区处于北纬38度左右（如山东半岛茶区），最南的茶区是北纬18-19度左右的海南省。

纬度的高低是决定日照强度的基本因素，纬度越高，正午阳光射入角就越小，日照强度也越弱，气温就越低，在日照和气温作用下，大气和土壤湿度随之发生变化，这些因子又直接影响土壤母质，形成了各种土壤类型，在这些因子的综合影响下，使茶树代谢类型与代谢方向都不同。
一般而言，纬度较低的南方茶区，年平均气温较高有利于碳水化合物、多酚类物质的形成。长期生长在南方的茶树品种，往往因含有较多的多酚类而适制红茶，而生长在纬度较高的北方茶区的茶树，年平均气温较低，茶多酚的合成和积累较少，有利于氮化合物含量提高，适制绿茶。

海拔与茶树物质代谢

我国主要高山名茶大约分布在海拔400~1000米高度，生长在山区和昼夜温差大的茶区往往茶叶的品质较好。

海拔高度对茶叶品质的影响，主要是气温的影响，气温是随着海拔高度而变化的，一般情况下海拔每升高100米，年平均气温会降低0.5℃，昼夜温差随海拔升高而增加。

多酚类和儿茶素含量，则随海拔升高而减少，氨基酸（如茶氨酸）是随着海拔的升高而增加。
茶园微域气候随海拔不同而改变，在高海拔地区阴雾时，大雾缭绕，湿度大，受到较多较强的漫射光作用，光合强度增大，茶蓬基部长期阴湿，有利于含氮化合物和某些芳香物质的合成和积累，蛋白质、氨基酸含量较高，其涩味较重的多酚类含量较低。

高海拔茶园具有相对低温，高湿和多云雾的气候特征，促使茶叶优异品质的形成。

相对低温导致茶叶生长缓慢，有利于维持新梢组织中高浓度的可溶性含氮化合物，适宜氨基酸和香气物质的形成。

多云雾和高湿度，不仅能抑制纤维素的合成，保持芽叶柔嫩，而且使照射后茶园的太阳散射光和兰紫光增多，增强了漫射效应，有利于芳香物质的形成，较大的昼夜温差又有利于光合产物的积累，使蛋白质、氨基酸和维生素的含量增加。

第五节 茶树物质代谢的调控

茶树的物质代谢受茶园生态环境的影响，与茶叶品质的形成密切相关。影响茶树物质代谢因素的外界条件，也必将引起该代谢的变化，诸如覆盖技术、叶面喷施技术及施用生长调节剂等，均会改变茶树体内许多代谢的强度、方向及平衡等。调控茶树的物质代谢，可人为地改变茶树的生长期、改善茶叶品质、提高茶叶产量等。

覆盖技术对茶树物质代谢的影响

塑料薄膜和遮阳网覆盖技术最早用于水稻育秧及反季节蔬菜栽培，茶园应用塑料薄膜大棚和遮阳网的目的在于打破茶树正常的生长规律，改变茶树体内物质代谢的平衡和强度。

茶园冬季覆盖塑料薄膜，缩短茶树越冬休眠期，使名优茶产生“温室”效应，促使春芽提早开采和改善夏、秋茶品质；夏秋季覆盖遮阳网降温增湿，消除高温季节茶树碳素代谢过强，降低茶树体内含碳化合物的大量积累，提高茶叶品质。

本章小节

光照增强茶树光合作用，通过糖代谢的增强促使多酚类的形成与积累；然而光照增强在一定程度抑制茶树氮代谢，使得氨基酸的含量降低。在光照强的夏季，适度遮荫，可有效改善茶叶品质，降低多酚含量，提高氨基酸的含量。

茶树是种喜温植物，在较高温度下（如夏季），糖代谢旺盛，有利于多酚积累。而较适宜的的温度下（如春秋季），则有利于氨基酸的积累。

水分缺乏时，由于茶树整个代谢受到不同程度的抑制，导致茶树的次级代谢产物如多酚、氨基酸、咖啡碱的含量下降，导致茶叶减产和品质下降。在干旱季节进行灌溉是保证茶叶高产优质的必要措施。

茶树为喜铵耐铵植物，施用氨态N肥，可有效提高氨基酸、咖啡碱等的含量。N、P、K肥的复合施用，可使茶树维持一定的多酚类含量，提高氨基酸的含量，有效改善茶叶品质。

茶树为喜酸植物，最适宜的生长pH为6.0~6.5。不同土壤，由于其pH、所含矿质营养和有机质以及透气保水方面的差异，从而影响C、N代谢。

纬度不同，其所处的日照、温差、湿度等的差异影响茶树C、N代谢。一般而言，低纬度茶区（如海南、云南）年平均气温高，光辐射强，年生长期长，有利于碳素代谢，多酚含量相对较高，氨基酸和咖啡碱等含N化合物相对较低。而较高纬度地区（如山东）则呈相反趋势。

茶树为喜湿、喜漫射光植物。高海拔地区具有相对低温、气候温和、雨量充沛高湿和多云雾等气候特征，有利于含氮化合物和某些芳香物质的合成和积累，蛋白质、氨基酸含量较高，而多酚类含量较低。

茶园覆盖技术通过调节茶园小气候的温度、光照而使茶叶生化成分含量发生变化。塑料大棚茶园可使春茶早发芽，除氨基酸含量降低外，多酚、水浸出物、水溶性果胶等含量适度增加。而夏季使用遮阳网，则可有效降低多酚类含量，提高氨基酸和咖啡碱含量，改善夏茶品质。

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